UNIDAD 4 REPLICACIÓN DEL ADN
La propiedad más notable de las
células vivas es su capacidad de reproducirse con una fidelidad casi perfecta,
no solamente una generación, sino durante centenares y millares de generaciones.
El modelo que explica cómo se duplica el DNA se denomina modelo
semiconservativo ya que a partir de una molécula de ADN obtendremos
dos exactamente iguales, cada una con una hebra antigua (cadena parda en la
imagen siguiente) y otra nueva (cadena naranja en la imagen siguiente): la
cadena original comienza a separarse de un extremo a otro de modo que cada una
de las hélices va a sintetizar una hélice nueva complementaria habiendo tomado
como modelo o patrón a la hélice inicial.
El proceso de replicación de ADN es el mecanismo que permite al ADN duplicarse (es decir, sintetizar una copia idéntica). De esta manera de una molécula de ADN única, se obtienen dos o más "clones" de la primera. Esta duplicación del material genético se produce de acuerdo con un mecanismo semiconservativo, lo que indica que las dos cadenas complementarias del ADN original, al separarse, sirven de molde cada una para la síntesis de una nueva cadena complementaria de la cadena molde, de forma que cada nueva doble hélice contiene una de las cadenas del ADN original. Gracias a la complementacion entre las bases que forman la secuencia de cada una de las cadenas, el ADN tiene la importante propiedad de reproducirse idénticamente, lo que permite que la información genética se transmita de una célula madre a las células hijas y es la base de la herencia del material genético.
La molécula de ADN se abre como una cremallera por ruptura de los puentes de hidrógeno entre las bases complementarias liberándose dos hebras y la ADN polimerasa sintetiza la mitad complementaria añadiendo nucleótidos que se encuentran dispersos en el núcleo. De esta forma, cada nueva molécula es idéntica a la molécula de ADN inicial.
La replicación empieza en puntos determinados: los orígenes de replicación. Las proteínas iniciadoras reconocen secuencias de nucleótidos específicas en esos puntos y facilitan la fijación de otras proteínas que permitirán la separación de las dos hebras de ADN formándose una horquilla de replicación. Un gran número de enzimas y proteínas intervienen en el mecanismo molecular de la replicación, formando el llamado complejo de replicación o replisoma. Estas proteínas y enzimas son homólogas en eucariotas y arqueas, pero difieren en bacterias.
Replicación de ADN. La doble hélice es desenrollada y cada hebra hace de plantilla para la síntesis de la nueva cadena. La ADN polimerasa añade los nucleótidos complementarios a los de la cadena original
Estructuras en q
La replicación del DNA circular
produce las llamadas estructura en q que se forma como resultado de las dos horquillas de
replicación. La replicación se da simultáneamente en la dirección de las
manecillas del reloj y en la dirección contraria. Para exponer las hebras
sencillas de DNA, las dos hebras progenitoras deben girar. Por cada 10 bases
que se copian el DNA debe dar 1 vuelta completa. Puede calcularse que en E.
coli la horquilla de replicación necesita moverse a a una velocidad de 800
bases por segundo, lo que requiere que el DNA progenitor se desenrolle a razón
de 80 revoluciones por segundo.
El desenrollamiento del DNA
induce a un super-enrollamiento negativo (en la dirección opuesta). La
replicación semiconservativa del DNA requiere que se produzca un corte en uno o
en ambos nucleótidos del esqueleto para aliviar la tensión en la molécula, esta
labor la hace las topoisomerasas. La
topoisomerasa I cambia el DNA superenrrollado a un DNA relajado, La
topoisomerasa II (girasas) produce hélices negativas al destorcer el DNA.
4.1 Replicación del
genoma procariótico
Aunque las actividades
enzimáticas sean las mismas en procariotas y eucariotas, hay muchas más
proteínas implicadas en la replicación de los eucariotas. Por otro lado, el DNA
eucariótico tiene más problemas con el superenrollamiento al estar muy
estrechamente asociado a unas proteínas denominadas histonas. También es
distinto el hecho de que en un cromosoma procariótico sólo hay un origen de
replicación en el único cromosoma, mientras que en los de eucariotas suele
haber muchos más (a veces más de 30.000) por cada cromosoma. Los múliples
orígenes de replicación en eucariotas asegura que el genoma se puede replicar
en muy poco tiempo.
4.2. Replicación
del DNA en eucariontes.
El mecanismo para la síntesis del DNA en eucariontes probablemente es similar al proceso en procariontes.
Las principales complicaciones adicionales son que el DNA en
eucariontes se organiza en varios cromosomas
lineales y que el DNA es mucho más largo que el que se encuentra en los
procariontes. El movimiento de la DNA
polimerasa es mucho más lento que en los procariontes; para compensar esto,
una célula eucarionte tiene mas o menos 20 000 moléculas de la enzima. Esto
permite que se forme un numero mayor de horquillas de replicación, por ejemplo
2000 o más, en los cromosomas eucariontes. También se forman fragmentos de
okazaki más pequeños, con longitud de 40 a 300 bases.
De esta manera en general la
replicación del DNA es mucho más rápida que la de E. coli.
Terminación de la replicación: síntesis de los telómeros
El final de la replicación en
eucariotas tiene que resolver el problema del acortamiento de los cromosomas.
Para ello ha desarrollado la estructura de los telómeros y telosomas, y la
actuación de una nueva enzima emparentada con las retrotranscriptasas: la
telomerasa.
4.3. Control de la
replicación
El proceso resultante de la
duplicación de ADN se conoce como división celular, la cual se ha estudiado a
nivel citológico estableciéndose ciertas pautas cubiertas por lo que se conoce
como ciclo celular.
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